Сетевые проекты в области экологического образования. Общая экология

Среда обитания — часть природы (совокупность конкретных условий живой и неживой природы), непосредственно окружающая живой организм и оказывающая прямое или косвенное влияние на его состояние: рост, развитие, размножение, выживаемость и т.п.

Условия существования — это совокупность жизненно необходимых факторов среды, без которых живой организм не может существовать (свет, тепло, влага, воздух, почва и т.д.).

Экологические Факторы и их классификация

Экологические факторы — это отдельные элементы среды обитания, способные оказывать влияние на организмы, популяции и природные сообщества, вызывая у них приспособительные реакции (адаптации).

❖ Классификация экологических факторов по характеру действия:

■ периодические факторы (действуют постоянно и имеют суточную, сезонную и годичную цикличность: смена дня и ночи, приливы и отливы, чередование времен года и др.);

■ непериодические факторы (действуют на организмы или популяции внезапно, эпизодически);

❖ Классификация экологических факторов по происхождению:

■ абиотические факторы — все факторы неживой природы: физические , или климатические (свет, температура, влажность, давление), эдафические , или почвенно-грунтовые (механическая структура почвы, ее минеральный состав), топографические, или орографические (рельеф местности), химические (соленость воды, газовый состав воздуха, pH почвы и воды) и др.;

■ биотические факторы — разнообразные формы влияния одних живых организмов на жизнедеятельность других. При этом одни организмы могут служить пищей для других, быть для них средой обитания, способствовать размножению и расселению, оказывать механические, химические и другие воздействия;

■ антропогенные факторы — разнообразные формы деятельности человека, изменяющие природу как среду обитания других видов или непосредственно сказывающиеся на их жизни (загрязнение окружающей среды отходами промышленности, охота и др.).

Закономерности действия экологических Факторов на организмы

❖ Характер действия экологических факторов на организмы:

■ как раздражители они вызывают приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;

■ как ограничители обусловливают невозможность существования тех или иных организмов в данных условиях;

■ как модификаторы определяют морфологические, структурно-функциональные и анатомические изменения организмов;

■ как сигналы они свидетельствуют об изменениях других факторов среды.

❖ По силе воздействия на организм экологические факторы подразделяются на:
■ оптимальные;
■ нормальные;
■ угнетающие (стрессовые);
■ предельные;
■ ограничивающие.

Пределы выносливости организма — это диапазон интенсивности фактора, в границах которого возможно существование организма. Этот диапазон ограничен крайними пороговыми точками минимума и максимума и характеризует толерантность организма. При интенсивности фактора, меньшей точки минимума (нижнего предела) или большей точки максимума (верхнего предела) организм погибает.

Биологический оптимум — наиболее благоприятная для организма интенсивность фактора. Значения интенсивности фактора, лежащие вблизи биологического оптимума, составляют зону оптимума.

Зоны стресса, угнетения (или пессимума ) — диапазоны с резким недостатком или избытком фактора; в этих зонах интенсивность фактора лежит в пределах выносливости, но выходит за границы биологического оптимума.

Зона нормальной жизнедеятельности находится между зоной оптимума и зоной пессимума (стресса).

Толерантность — способность организмов выносить отклонения экологического фактора от оптимальных для себя значений.

■ Одна и та же интенсивность фактора может быть оптимальной для одного вида, угнетающей (стрессовой) для другого и выходить за пределы выносливости для третьей.

Эврибионты — организмы, способные выдерживать значительные отклонения от биологического оптимума (т.е. имеющие широкие пределы выносливости); пример: карась способен жить в различных водоемах.

Стенобионты — организмы, для существования которых необходимы строго определенные, относительно постоянные условия среды; пример: форель обитает только в водоемах с высоким содержанием кислорода.

Экологическая валентность — способность организма заселять разнообразные среды обитания.

Экологическая пластичность — способность организма адаптироваться к определенному диапазону изменчивости факторов среды.

Взаимодействие экологических Факторов. Ограничивающий Фактор

Комплексное воздействие факторов: экологические факторы воздействуют на живой организм комплексно, т.е. одновременно и совместно, причем действие одного фактора в определенной степени зависит от интенсивности другого фактора. Примеры: жара легче переносится в сухом воздухе, чем во влажном; замерзнуть можно быстрее при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду и т. п..

Эффект компенсации — явление частичной компенсации недостатка (избытка) одного экологического фактора избытком (недостатком) другого фактора.

Независимое приспособление к действию факторов: к каждому из действующих факторов организмы приспосабливаются относительно независимым путем. Степень выносливости к какому-либо фактору не означает аналогичной выносливости к действию остальных факторов.

Экологический спектр — совокупность способностей организма существовать в условиях действия различных факторов среды.

Ограничивающий (лимитирующий) фактор — это фактор среды, значения которого выходят за пределы выносливости организма, что делает невозможным существование этого организма в данных условиях.

❖ Роль ограничивающих факторов:
■ они определяют географические ареалы видов;
■ они сильнее других факторов влияют на жизнедеятельность организма и действуют по правилу минимума;
■ их действие является жизненно важным для организма, несмотря на благоприятное сочетание остальных факторов. Примеры: распространение организмов в Арктике ограничивается недостатком тепла, в пустынях — недостатком влаги и др.

Лекция 14.

Воздействие среды обитания на биоту.

1.Факторы среды.

2.Общие закономерности их действия на живые организмы.

Факторы среды. Общие закономерности их действия на живые организмы.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны. Они могут быть необходимы или, наоборот, вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Экологические факторы делятся на абиотические и биотические, антропогенные.

Абиотические факторы - температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности - это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы - это формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир - составная часть среды каждого живого существа.

Взаимные связи организмов - основа существования биоценозов и популяций; рассмотрение их относится к области синэкологии.

Антропогенные факторы - это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, антропогенную деятельность следует выделять в особую силу, не укладывающуюся в рамки этой классификации. Значение антропогенного влияния на живой мир планеты продолжает стремительно возрастать.

Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Например, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но не действует на более мелких, которые укрываются в норах или под снегом. Солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для большинства наземных животных и т. л.

Изменения факторов среды во времени могут быть: 1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток или сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане; 2) нерегулярными, без четкой периодичности, например изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера - бури, ливни, обвалы и т. п.; 3) направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков времени, например при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. п.

Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т. е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

1.Закон оптимума . Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы. Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью (диапазоном толерантности) живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80°С (от +30° до -55°С), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6°С (от 23° до 29°С). Появление в эволюции узких диапазонов толерантности можно рассматривать как форму специализации, в результате которой большая эффективность достигается в ущерб адаптивности и в сообществе увеличивается разнообразие.

Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной - для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки "эври". Эвритермные виды - выносящие значительные колебания температуры, эврибатные - широкий диапазон давления, эвригалинные - разную степень засоления среды.

Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой "стено" - стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке - эврибионтными.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции. Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от 40° до 45°С у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит в другом температурном интервале.

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т. п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

Период размножения является обычно критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных. Так, взрослый кипарис может расти и на сухом нагорье и погруженным в воду, но размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва для развития проростков. Многие морские животные могут переносить солоноватую или пресную воду с высоким содержанием хлоридов, поэтому они часто заходят в реки вверх по течению. Но их личинки не могут жить в таких водах, так что вид не может размножаться в реке и не обосновывается здесь постоянно.

3. Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных реакций на действие факторов среды у отдельных особей вида.

Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки - одного из вредителей муки и зерновых продуктов - критическая минимальная температура для гусениц -7°С, для взрослых форм -22°С, а для яиц -27°С. Мороз в 10°С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. К каждому из факторов среды виды приспосабливаются относительно независимым путем. Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптаций в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.

6. Взаимодействие факторов.

Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.

Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью.

7. Правило ограничивающих (лимитирующих) факторов. Факторы среды, наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида в данных условиях. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в каждый конкретный отрезок времени.

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

8. Правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма . Вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Каждый вид живого возник в определенной среде, в той или иной степени приспособился к ней и дальнейшее его существование возможно лишь в ней или близкой среде. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетические возможности вида окажутся недостаточными для приспособления к новым условиям.

Среда обитания - это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. Любое живое существо живет в сложном и меняющемся мире, постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его изменениями и потребляя поступающие извне материю, энергию, информацию.

Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции видов.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны. Они могут быть необходимы или, наоборот, вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Экологические факторы делятся на абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы - температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности - это все свойства неживой

природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы - это формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов - растениями, животными, микроорганизмами, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир - составная часть среды каждого живого существа.

Антропогенные факторы - это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. В ходе истории человечества развитие сначала охоты, а затем сельского хозяйства, промышленности, транспорта сильно изменило природу нашей планеты. Значение антропогенных воздействий на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать.

Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, деятельность людей на планете следует выделять в особую силу, не укладывающуюся в рамки этой классификации. В настоящее время практически вся судьба живого покрова Земли и всех видов организмов находится в руках человеческого общества, зависит от антропогенного влияния на природу.

Изменения факторов среды во времени могут быть: 1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток или сезоном года, или ритмом приливов и отливов в океане; 2) нерегулярными, без четкой периодичности, например без изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера - бури, ливни, обвалы и т.п.; 3) направленными на протяжении известных, иногда длительных отрезков времени, например, при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т.п.

Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т.е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

Приведем наиболее известные.

Закон минимума Ю. Либиха (1873):

а) выносливость организма определяется слабым звеном в цепи его экологических потребностей;
б) все условия среды, необходимые для поддержания жизни, имеют равную роль (закон равнозначности всех условий жизни) , любой фактор может ограничивать возможности существования организма.

Закон ограничивающих факторов, или закон Ф. Блехмана (1909): факторы среды, имеющие в конкретных условиях максимальное значение, особенно затрудняют (ограничивают) возможности существования вида в данных условиях.

Закон толерантности В.Шелфорда (1913): ограничивающим фактором жизни организма может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости организма к этому фактору.

В качестве примера, поясняющего закон минимума, Ю.Либих рисовал бочку с отверстиями, уровень воды в которой символизировал выносливость организма, а отверстия - экологические факторы.

Закон оптимума: каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы.

Результат действия переменного фактора зависит, прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора, угнетающее действие данного фактора на организмы

(зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности.

Примером такого рода зависимости может служить следующее наблюдение. Среднесуточная физиологическая потребность во фторе взрослого человека составляет 2000-3000 мкг, причем 70 % этого количества человек получает с водой и только 30 % с пищей. При длительном употреблении воды, бедной солями фтора (0,5 мг/дм 3 и меньше), развивается кариес зубов. Чем меньше концентрация фтора в воде, тем выше заболеваемость населения кариесом.

Высокие концентрации фтора в питьевой воде также приводят к развитию патологии. Так, при концентрации его более 15 мг/дм 3 возникает флюороз - своеобразная крапчатость и буроватая окраска зубной эмали, зубы постепенно разрушаются.

Рис. 3.1. Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности или просто оптимумом , для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено

Неоднозначность действия фактора на разные функции. Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других.

Правило взаимодействия факторов. Сущность его заключается в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений - компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т.п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.

Правило лимитирующих факторов: фактор , находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек),отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Например, если в почве имеются в достатке все, кроме одного, необходимые для растения химические элементы, то рост и развитие растения будут обусловливаться тем из них, который находится в недостатке. Все другие элементы при этом не проявляют своего действия. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их ареалы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ. Поэтому крайне важно своевременно выявлять факторы минимального и избыточного значения, исключать возможности их проявления (например, для растений - сбалансированным внесением удобрений).

Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания растений и т.п.).

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильнокислых почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающее действие кислотности. Знание ограничивающих факторов, таким образом, - ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.

Закон максимизации энергии, или закон Одумов: выживание одной системы в соперничестве с другими определяется наилучшей организацией поступления в нее энергии и использования ее максимального количества наиболее эффективным способом. Этот закон справедлив и в отношении информации. Таким образом, наилучшими шансами на самосохранение обладает система, которая в наибольшей степени способствует поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и информации. Любая природная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды. Абсолютно изолированное развитие невозможно.

Этот закон имеет важное практическое значение из-за основных следствий:

а) абсолютно безотходное производство невозможно , поэтому важно создавать малоотходные производства с малой ресурсоемкостью как на входе, так и на выходе (экономность и незначительные выбросы). Идеальным на сегодняшний день являются создание циклического производства (отходы одного производства служат сырьем для другого и т.д.) и организация разумного захоронения неизбежных остатков, нейтрализация неустраняемых энергетических отходов;
б) любая развитая биотическая система, используя и видоизменяя среду жизни, представляет потенциальную угрозу менее организованным системам. Поэтому в биосфере невозможно повторное зарождение жизни - она будет уничтожена существующими организмами. Следовательно, воздействуя на среду обитания, человек должен нейтрализовать эти воздействия, поскольку они могут оказаться разрушительными для природы и самого человека.

Закон ограниченности природных ресурсов. Правило одного процента. Поскольку планета Земля представляет собой естественное ограниченное целое, то на ней не могут существовать бесконечные части, поэтому все природные ресурсы Земли являются конечными. К неисчерпаемым ресурсам можно отнести энергетические, полагая, что энергия Солнца дает практически вечный источник получения полезной энергии. Ошибка здесь заключается в том, что при таких рассуждениях не учитываются ограничения, накладываемые самой энергетикой биосферы. Согласно правилу одного процента изменение энергетики природной системы в пределах 1 % выводит ее из равновесного состояния. Все крупномасштабные явления на поверхности Земли (мощные циклоны, извержения вулканов, процесс глобального фотосинтеза) имеют суммарную энергию, не превышающую 1 % от энергии солнечного излучения, падающего на поверхность Земли. Искусственное же привнесение энергии в биосферу в наше время достигло значений, близких к предельным (отличающихся от них не более чем на один математический порядок - в 10 раз).

Световой режим. Экологические адаптации растений
и животных к световому режиму наземной среды

Солнечная радиация. Всем живым организмам для осуществления процессов жизнедеятельности необходима энергия, поступающая извне. Основным источником ее является солнечная радиация, на которую приходится около 99,9 % в общем балансе энергии Земли. Если принять солнечную энергию, достигающую Земли, за 100%, то примерно 19% ее поглощается при прохождении через атмосферу, 33 % отражается обратно в космическое пространство и 47% достигает земной поверхности в виде прямой и рассеянной радиации. Прямая солнечная радиация - это континуум электромагнитного излучения с длинами волн от 0,1 до 30000 нм. На ультрафиолетовую часть спектра приходится от 1 до 5 %, на видимую - от 16 до 45 % и на инфракрасную - от 49 до 84 % потока радиации, падающего на Землю. Распределение энергии по спектру существенно зависит от массы атмосферы и меняется при различных высотах Солнца. Количество рассеянной радиации (отраженные лучи) возрастает с уменьшением высоты стояния Солнца и увеличением мутности атмосферы. Спектральный состав радиации безоблачного неба характеризуется максимумом энергии в 400 - 480 нм.

Действие разных участков спектра солнечного излучения на живые организмы. Среди ультрафиолетовых лучей (УФЛ) до поверхности Земли доходят только длинноволновые (290 - 380 нм), а коротковолновые, губительные для всего живого, практически полностью поглощаются на высоте около 20 - 25 км озоновым экраном - тонким слоем атмосферы, содержащим молекулы О 3 . Длинноволновые УФЛ, обладающие большой энергией фотонов, имеют высокую химическую активность. Большие дозы их вредны для организмов, а небольшие необходимы многим видам. В диапазоне 250 - 300 нм УФЛ оказывают мощное бактерицидное действие и вызывают у животных образование из стеролов антирахитичного витамина D; при длине волны 200 - 400 нм - у человека загар, который является защитной реакцией кожи. Инфракрасные лучи с длиной волны более 750 нм оказывают тепловое действие.

Видимая радиация несет приблизительно 50% суммарной энергии. С областью видимой радиации, воспринимаемой человеческим глазом, почти совпадает физиологическая радиация (ФР) (длина волны 300 - 800 нм), в пределах которой выделяют область фотосинтетически активной радиации ФАР (380-710 нм). Область ФР можно условно разделить на ряд зон: ультрафиолетовую (менее 400 нм), сине-фиолетовую (400 - 500 нм), желто-зеленую (500 - 600 нм), оранжево-красную (600 - 700 нм) и дальнюю красную (более 700 нм).

Самое большое значение имеет свет в воздушном питании растений в использовании ими солнечной энергии для фотосинтеза. С этим связаны основные адаптации растений по отношению к свету.

Температурные границы существования видов.
Пути их приспособления к колебаниям температуры

Температура отражает среднюю кинетическую скорость атомов и молекул в какой-либо системе. От температуры окружающей среды зависит температура организмов и, следовательно, скорость всех химических реакций, составляющих обмен веществ.

Поэтому границы существования жизни - это температуры, при которых возможно нормальное строение и функционирование белков, в среднем от 0 до +50 °С. Однако целый ряд организмов обладает специализированными ферментными системами и приспособлен к активному существованию при температуре тела, выходящей за указанные пределы.

Влажность. Адаптации организмов к водному режиму
наземно-воздушной среды

Протекание всех биохимических процессов в клетках и нормальное функционирование организма в целом возможны только при достаточном обеспечении его водой - необходимым условием жизни.

Дефицит влаги - одна из наиболее существенных особенностей наземно-воздушной среды жизни. Вся эволюция наземных организмов шла под знаком приспособления к добыванию и сохранению влаги. Режимы влажности среды на суше очень разнообразны - от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в некоторых районах тропиков до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Велика также суточная и сезонная изменчивость содержания водяных паров в атмосфере. Во-дообеспечение наземных организмов зависит также от режима выпадения осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги, близости грунтовых вод и т. п. Это привело к развитию у наземных организмов множества адаптации к различным режимам водообес-печения.

Воздух как экологический фактор для наземных
организмов

Наземно-воздушная среда самая сложная по экологическим условиям. Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые оказались возможными лишь при достаточно высоком уровне организации растений и животных.

Плотность воздуха. Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Обитатели воздушной среды должны обладать собственной опорной системой, поддерживающей тело: растения - разнообразными механическими тканями, животные - твердым или значительно реже гидростатическим скелетом. Кроме того, все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, которая служит им для прикрепления и опоры. Жизнь во взвешенном состоянии в воздухе невозможна.

Правда, множество микроорганизмов и животных, споры, семена и пыльца растений регулярно присутствуют в воздухе и разносятся воздушными течениями, многие животные способны к активному полету, однако у всех этих видов основная функция их жизненного цикла - размножение - осуществляется на поверхности Земли. Для большинства из них пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.

Малая плотность воздуха обусловливает низкую сопротивляемость передвижению. Поэтому многие наземные животные использовали это свойство воздушной среды в ходе эволюции, приобретя способность к полету. К активному полету способны 75 % видов всех наземных животных, преимущественно насекомые и птицы, но встречаются летуны и среди млекопитающих и рептилий. Летают наземные животные в основном с помощью мускульных усилий, но некоторые могут и планировать за счет воздушных течений.

Газовый состав воздуха. Кроме физических свойств воздушной среды для существования наземных организмов чрезвычайно важны ее химические особенности. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов (азот - 75,5, кислород - 23,2, аргон - 1,28, углекислый газ - 0,046%) благодаря высокой диффузионной способности газов и постоянному перемешиванию конвекционными и ветровыми потоками. Кислород из-за постоянно высокого его содержания в воздухе не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды представляет инертный газ, но ряд микроорганизмов (клубеньковые бактерии, азотобактерии, клостридии, сине-зеленые водоросли и др.) обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот.

Местные примеси, поступающие в воздух, также могут существенно влиять на живые организмы. Это особенно относится к ядовитым газообразным веществам - метану, оксиду серы, оксиду углерода, оксиду азота, сероводороду, соединениям хлора, а также к частицам пыли, сажи и т.п., засоряющим воздух в промышленных районах. Основной современный источник химического и физического загрязнения атмосферы - антропогенный: работа различных промышленных предприятий и транспорта, эрозия почв и т.п. Оксид серы SO 2 , например, ядовит для растений даже в концентрациях от одной пятидесятитысячной до одной миллионной от объема воздуха. Вокруг промышленных центров, загрязняющих атмосферу этим газом, погибает почти вся растительность. Некоторые виды растений особо чувствительны к SO 2 и служат чутким индикатором его накопления в воздухе. Например, лишайники погибают даже при следах оксида серы в окружающей атмосфере. Присутствие их в лесах вокруг крупных городов свидетельствует о высокой чистоте воздуха. Устойчивость растений к примесям в воздушной среде учитывают при подборе видов для озеленения населенных пунктов. Чувствительны к задымлению, например, обыкновенная ель и сосна, клен, липа, береза. Наиболее устойчивы туя, тополь канадский, клен американский, бузина и некоторые другие.

Кислородный режим воды. В насыщенной кислородом воде содержание его не превышает 10 мл в 1 л, это в 21 раз ниже, чем в атмосфере. Поэтому условия дыхания обитателей водной среды значительно усложнены. Кислород поступает в воду в основном как продукт фотосинтеза, осуществляемого водорослями, и путем диффузии из воздуха. Поэтому верхние слои водной толщи, как правило, богаче этим газом, чем нижние. С повышением температуры и солености воды концентрация в ней кислорода понижается. В слоях, более заселенных животными и бактериями, может создаваться резкий дефицит О 2 из-за усиленного его потребления. Например, в Мировом океане богатые жизнью глубины от 50 до 1000 м характеризуются резким ухудшением аэрации: она в 7 - 10 раз ниже, чем в поверхностных водах, заселенных фитопланктоном. Около дна водоемов условия могут быть близки к анаэробным.

Среда обитания - это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. Любое живое существо живет в сложном и меняющемся мире, постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его изменениями.

Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и измэ-няются в ходе эволюции видов.

Биотические факторы - это формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов - растениями, животными, микроорганизмами, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир - составная часть среды каждого живого существа.

Взаимные связи организмов - основа существования биоценозов и популяций; рассмотрение их относится к области синэко-логии.

Антропогенные факторы - это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. В ходе истории человечества развитие сначала охоты, а затем сельского хозяйства, промышленности, транспорта сильно изменило природу нашей планеты. Значение антропогенных воздействий на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать.

Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Например, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но не действует на более мелких, которые укрываю 1ся в норах или под снегом. Солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для большинства наземных животных и т. п.

1. Закон оптимума. Каждый фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы. Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Представители разных ал-дов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например песцы з тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне око то 80°С (от +30 до -55°С), тогда как тепловодные рачки Сepilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6°С (от 23 до 29C). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной-для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Эвритермные виды - выносящие значительные колебания температуры, эврибатные - широкий диапазон давления, эвригалинные - разную степень засоления среды.

Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено»-стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке,- эврибионтными.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции. Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от 40 до 45 °С у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном интервале.

3. Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных реакций на действие факторов среды у отдельных особей вида. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и песси-мальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки - одного из вредителей муки и зерновых продуктов-»критическая минимальная температура для гусениц -7°С, для взрослых форм - 22 °С, а для яиц -27 °С. Мороз в 10 °С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. К каждому из факторов среды виды приспосабливаются относительно независимым путем. Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

Правило экологической индивидуальности видов сформулировал русский ботаник Л. Г. Раменский (1924) применительно к растениям, а затем широко было подтверждено и зоологическими исследованиями.

6. Взаимодействие факторов. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть по-

лучен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.

Учитывая в сельскохозяйственной практике закономерности взаимодействия экологических факторов, можно умело поддерживать оптимальные условия жизнедеятельности культурных растений и домашних животных.

7. Правило ограничивающих факторов. Факторы среды, наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида в данных условиях. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в каждый конкретный отрезок времени.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых - осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева - Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию, инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос-опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильно кислых.почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающие действия кислотности. Знание ограничивающих факторов, таким образом, ключ к управлению жизнедеятель-ностью организмов. В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.

Среда обитания - это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. Любое живое существо живет в сложном меняющемся мире, постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его изменениями.

Приспособления организмов к среде носят название адаптаций. Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции видов. Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны. Они могут быть необходимы или, наоборот, вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Экологические факторы делятся на абиотические и биотические, антропогенные.

В комплексе действия факторов можно выделить некоторые закономерности, которые являются в значительной мере универсальными (общими) по отношению к организмам. К таким закономерностям относятся правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие.

Правило оптимума. В соответствии с этим правилом для организма или определённой стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора. Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность организма. Этот диапазон называется зоной угнетения. Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование организма уже невозможно.

К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т.е. толерантность к тому или иному фактору (от лат. толерация – терпение). Организмы с широкой амплитудой устойчивости относятся к группе эврибионтов (греч. эури – широкий, биос – жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами (греч. стенос – узкий). Важно подчеркнуть, что зоны оптимума по отношению к различным факторам различаются, и поэтому организмы полностью проявляют свои потенциальные возможности в том случае, если существуют в условиях всего спектра факторов с оптимальными значениями.

Правило взаимодействия факторов . Сущность его заключается в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений – компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т.п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.

Правило лимитирующих факторов. Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов, их ареалы. От них зависит продуктивность организмов.