Из скольких клеток состоят бактерии. Особенности строения бактериальной клетки.Основные органеллы и их функции

Бактериальная клетка, несмотря на внешнюю простоту строения, представляет собой весьма сложный организм, для которого характерны процессы, свойственные всем живым существам. Клетка бактерий одета плотной оболочкой, состоящей из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, а у некоторых видов и из капсулы.

Клеточная стенка – один из главных элементов структуры бактериальной клетки представляет собой поверхностный слой, расположенный снаружи от цитоплазматической мембраны. Стенка выполняет защитную и опорную функции, а также придает клетке постоянную, характерную для нее форму (например, форму палочки или кокка), т.к. обладает определенной ригидностью (жесткостью), и представляет собой наружный скелет клетки. Внутри бактериальной клетки осмотические давление в несколько раз, а иногда и в десятки раз выше, чем во внешней среде. Поэтому клетка быстро разорвалась бы, если бы она не была защищена такой плотной, жесткой структурой, как клеточная стенка. Основным структурным компонентом стенок, основой их жесткой структуры почти у всех исследованных до настоящего времени бактерий является муреин. Поверхность клеточной стенки некоторых палочковидных форм бактерий покрыта выростами, шипами или буграми. С помощью способа окраски, впервые предложенного в 1884 г. Кристианом Грамом, бактерии могут быть разделены на две группы: грамположительные и грамотрицательные. Клеточная стенка ответственная за окрашивание бактерий по Граму. Способность или неспособность окрашиваться по Граму связана с различием в химическом составе клеточных стенок бактерий. Клеточная стенка проницаема: через нее питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена выходят в окружающую среду. Крупные молекулы с большим молекулярным весом не проходят через оболочку.

К клеточной стенке бактериальной клетки тесно прилегает внешний слой цитоплазмы – цитоплазматическая мембрана , состоящая обычно из двойного слоя липидов, каждая из поверхностей которого покрыта мономолекулярным слоем белка. Мембрана составляет около 8-15% липидов клетки. Общая толщина мембраны равняется приблизительно 9 нм. Цитоплазматическая мембрана играет роль осмотического барьера, контролирующего транспорт веществ в бактериальную клетку и из нее.

Клеточная стенка многих бактерий сверху окружена слоем слизистого материала – капсулой. Толщина капсулы может во много раз превосходить диаметр самой клетки, а иногда она настолько тонкая, что ее можно увидеть лишь через электронный микроскоп, - микрокапсула. Капсула не является обязательной частью клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она служит защитным покровом клетки и участвует в водном обмене, предохраняя клетку от высыхания.

Под цитоплазматической мембраной у бактерий находится цитоплазма, представляющая собой все содержимое клетки, за исключением ядра и клеточной стенки. Цитоплазма бактерий представ-ляяет собой дисперсную смесь коллоидов, состоящую из воды, белков, углеводов, липидов, минеральных соединений и других веществ. В жидкой бесструктурной фазе цитоплазмы (матриксе) находятся рибосомы, мембранные системы, пластиды и другие структуры, а также запасные питательные вещества.

У бактерий нет такого ядра, как у высших организмов, а есть его аналог «ядерный эквивалент» – нуклеоид, который является эволюционно более примитивной формой организации ядерного вещества. Нуклеоид бактериальной клетки находится в ее центральной части.

В покоящейся бактериальной клетке обычно содержится один нуклеоид; клетки, находящиеся в фазе, предшествующей делению, имеют два нуклеоида; в фазе логарифмического роста – размножения – до четырех и более нуклеоидов. Кроме нуклеоида, в цитоплазме бактериальной клетки могут находиться в сотни раз более короткие нити ДНК – так называемые внехромосомные факторы наследственности, получившие название плазмид. Как выяснено, плазмиды не обязательно имеются у бактерий, но они придают организму дополнительные, полезные для него свойства, в частности связанные с размножением, устойчивостью к лекарственным препаратам, болезнетворностью и др.

На поверхности некоторых бактерий имеются придаточные структуры; наиболее широко распространенными из них являются жгутики – органы движения бактерий. У бактерий может быть один, два или несколько жгутиков. Расположение их различно: на одном конце клетки, на двух, по всей поверхности и т.д.

Бактерия с одним жгутиком называется монотрихом ; бактерия с пучком жгутиков на одном конце клетки – лофотрихом; на обоих концах - амфитрихом; бактерия со жгутиками, расположенными по всей поверхности клетки, называется перитрихом. Число жгутиков различно у разных видов бактерий и может достигать до 100. Толщина жгутиков колеблется от 10 до 20 нм, длина – от 3 до 15 мкм, причем у одной и той же бактериальной клетки длина может изменяться в зависимости от состояния культуры и факторов внешней среды.

Бактерии это самый древний организм на земле, а также самый простой в своем строении. Он состоит всего из одной клетки, которую можно увидеть и изучить только под микроскопом. Характерным признаком бактерий является отсутствие ядра, вот почему бактерии относят к прокариотам.

Некоторые виды образовывают небольшие группы клеток, такие скопления могут быть окружены капсулой (чехлом). Размер, форма и цвет бактерии сильно зависит от окружающей среды.

По форме бактерии различаются на: палочковидные (бациллы), сферические (кокки) и извитые (спириллы). Встречаются и видоизмененные – кубические, С-образные, звездчатые. Их размеры колеблются от 1 до 10мкм. Отдельные виды бактерий могут активно передвигаться при помощи жгутиков. Последние иногда превышают размер самой бактерии в два раза.

Виды форм бактерий

Для движения бактерии используют жгутики, количество которых бывает различное – один, пара, пучок жгутиков. Расположение жгутиков также бывает разным – с одной стороны клетки, по бокам или равномерно распределены по всей плоскости. Также одним из способов передвижения считается скольжение благодаря слизи, которой покрыт прокариот. У большинства внутри цитоплазмы есть вакуоли. Регулировка ёмкости газа в вакуолях помогает им двигаться в жидкости вверх или вниз, а также перемещаться по воздушных каналах почвы.

Ученые открыли более 10 тысяч разновидностей бактерий, но по предположениям научных исследователей в мире существует их более миллиона видов. Общая характеристика бактерий дает возможность определиться с их ролью в биосфере, а также изучить строение, виды и классификацию царства бактерий.

Места обитания

Простота строения и быстрота адаптации к окружающим условиям помогла бактериям распространиться в широком диапазоне нашей планеты. Они существуют везде: вода, почва, воздух, живые организмы – всё это максимально приемлемое место обитания для прокариотов.

Бактерии находили как на южном полюсе, так и в гейзерах. Они есть на океанском дне, а также в верхних слоях воздушной оболочки Земли. Бактерии живут везде, но их количество зависит от благоприятных условий. К примеру, большая численность видов бактерий проживает в открытых водоемах, а также почве.

Особенности строения

Клетка бактерии отличается не только тем, что в ней нет ядра, но и отсутствием митохондрий и пластид. ДНК данного прокариота находится в специальной ядерной зоне и имеет вид замкнутого в кольцо нуклеоида. У бактерии строение клетки состоит из клеточной стенки, капсулы, капсулоподобной оболочки, жгутиков, пили и цитоплазматичной мембраны. Внутреннее строение оформляют цитоплазма, гранулы, мезосомы, рибосомы, плазмиды, включения и нуклеоид.

Клеточная стенка бактерии выполняет функцию обороны и опоры. Вещества могут свободно протекать сквозь неё, благодаря проницаемости. Данная оболочка имеет в своем составе пектин и гемицеллюлозу. Некоторые бактерии выделяют особую слизь, которая может помочь защититься от пересыхания. Слизь формирует капсулу – полисахарид по химическому составу. В такой форме бактерия способна переносить даже очень большие температуры. Также она выполняет и другие функции, к примеру слипание с любыми поверхностями.

На поверхности клетки бактерии находятся тонкие белковые ворсинки – пили. Их может быть большая численность. Пили помогают клетке передавать генетический материал, а также обеспечивают слипание с другими клетками.

Под плоскостью стенки находится трехслойная цитоплазматичная мембрана. Она гарантирует транспорт веществ, а также имеет немалую роль в образовании спор.

Цитоплазма бактерий на 75 процентов произведена из воды. Состав цитоплазмы:

• Рыбосомы;
• мезосомы;
• аминокислоты;
• ферменты;
• пигменты;
• сахар;
• гранулы и включения;
• нуклеоид.

Обмен веществ у прокариотов возможен, как с участием кислорода, так и без его него. Большая их часть питаются уже готовыми питательными веществами органического происхождения. Очень мало видов способны сами синтезировать органические вещества из неорганических. Это сине-зеленые бактерии и цианобактерии, которые отыграли немалую роль в формировании атмосферы и насыщении её кислородом.

Размножение

В условиях, благоприятных для размножения, оно осуществляется почкованием или вегетативно. Бесполое размножение происходит в такой последовательности:

1. Клетка бактерии достигает максимального объема и содержит необходимый запас питательных веществ.
2. Клетка удлиняется, посередине появляется перегородка.
3. Внутри клетки происходит дележ нуклеотида.
4. ДНК основная и отделенная расходятся.
5. Клетка делится пополам.
6. Остаточное формирование дочерних клеток.

При таком способе размножения нету обмена генетической информацией, поэтому все дочерние клетки будут точной копией материнской.

Процесс размножения бактерий в неблагоприятных условиях более интересен. О способности полового размножения бактерий ученые узнали сравнительно недавно – в 1946 году. У бактерий нет разделения на женские и половые клетки. Но ДНК у них встречается разнополое. Две такие клетки при приближении друг к другу образовывают канал для передачи ДНК, происходит обмен участками – рекомбинация. Процесс довольно длительный, результатом которого являются две совершенно новые особи.

Большинство бактерий очень сложно увидеть под микроскопом, так как они не имеют своей окраски. Немногие разновидности имеют пурпурный или зеленый окрас, благодаря содержанию в них бактериохлорофилла и бактериопурпурина. Хотя если рассматривать некоторые колонии бактерий, становится ясно, что они выделяют окрашиваемые вещества в среду обитания и приобретают яркую окраску. Для того, чтобы подробней изучать прокариотов, их окрашивают.

Классификация

Классификация бактерий может быть основана на таких показателях, как:

• Форма
• способ передвижения;
• способ получения энергии;
• продукты жизнедеятельности;
• степень опасности.

Бактерии симбионты живут в содружестве с иными организмами.

Бактерии сапрофиты проживают на уже отмерших организмах, продуктах и органических отходах. Они способствуют процессам гниения и брожения.

Гниение очищает природу от трупов и других отходов органического происхождения. Без процесса гниения не было бы круговорота веществ в природе. Так в чем же состоит роль бактерий в круговороте веществ?

Бактерии гниения - это помощник в процессе расщепления белковых соединений, а также жиров и других соединений, содержащих в себе азот. Проведя сложную химическую реакцию, они разрывают связи между молекулами органических организмов и захватывают молекулы белка, аминокислот. Расщепляясь, молекулы высвобождают аммиак, сероводород и другие вредные вещества. Они ядовиты и могут вызывать отравление у людей и животных.

Бактерии гниения быстро размножаются в благоприятных для них условиях. Так как это не только полезные бактерии, но и вредные, то чтобы не допустить преждевременного гниения у продуктов, люди научились их обрабатывать: сушить, мариновать, солить, коптить. Все эти способы обработки убивают бактерии и не дают им размножаться.

Бактерии брожения при помощи ферментов способны расщеплять углеводы. Эту способность люди заметили еще в древние времена и используют такие бактерии для изготовления молочнокислых продуктов, уксусов, а также других продуктов питания до сих пор.

Бактерии, трудясь в совокупности с другими организмами, делают очень важную химическую работу. Очень важно знать какие есть виды бактерий и какую пользу или вред приносят для природы.

Значение в природе и для человека

Выше уже отмечалось большое значение многих видов бактерий (при процессах гниения и различных типах брожения), т.е. выполнение санитарной роли на Земле.

Бактерии также играют огромную роль в круговороте углерода, кислорода, водорода, азота, фосфора, серы, кальция и других элементов. Многие виды бактерий способствуют активной фиксации атмосферного азота и переводят его в органическую форму, способствуя повышению плодородия почв. Особо важное значение имеют те бактерии, которые разлагают целлюлозу, являющиеся основным источником углерода для жизнедеятельности почвенных микроорганизмов.

Сульфатредуцирующие бактерии участвуют в образовании нефти и сероводорода в лечебных грязях, почвах и морях. Так, насыщенный сероводородом слой воды в Черном море является результатом жизнедеятельности сульфатредуцирующих бактерий. Деятельность этих бактерий в почвах приводит к образованию соды и содового засоления почвы. Сульфатредуцирующие бактерии переводят питательные вещества в почвах рисовых плантаций в такую форму, которая становится доступной для корней этой культуры. Эти бактерии могут вызывать коррозию металлических подземных и подводных сооружений.

Благодаря жизнедеятельности бактерий почва освобождается от многих продуктов и вредных организмов и насыщается ценными питательными веществами. Бактерицидные препараты успешно используются для борьбы с многими видами насекомых-вредителей (кукурузным мотыльком и др.).

Многие виды бактерий используются в различных отраслях промышленности для получения ацетона, этилового и бутилового спиртов, уксусной кислоты, ферментов, гормонов, витаминов, антибиотиков, белково-витаминных препаратов и т.д.

Без бактерий невозможны процессы при дублении кожи, сушке листьев табака, выработке шелка, каучука, обработке какао, кофе, мочении конопли, льна и других лубоволокнистых растений, квашении капусты, очистке сточных вод, выщелачивании металлов и т.д.

Бактерии являются прокариотами (рис. 1.2) и существенно отличаются от клеток растений и животных (эукариотов). Они относятся к одноклеточным организмам и состоят из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы, нуклеоида (обязательных компонентов бактериальной клетки). Некоторые бактерии могут иметь жгутики, капсулы, споры (необязательные компоненты бактериальной клетки).

Рис. 1.2. Комбинированное схематическое изображение прокариотической (бактериальной) клетки со жгутиками.
1 - гранулы полиоксимасляной кислоты; 2 - жировые капельки; 3 - включения серы; 4 - трубчатые тилакоиды; 5 - пластинчатые тилакоиды; 6 - пузырьки; 7 - хроматофоры; 8 - ядро (нуклеоид); 9 - рибосомы; 10 - цитоплазма; 11 - базальное тельце; 12 - жгутики; 13 - капсула; 14 - клеточная стенка; 15 - цитоплазматическая мембрана; 16 - мезосома; 17 - газовые вакуоли; 18 - ламеллярные структуры; 19 -гранулы полисахарида; 20 - гранулы полифосфата

Клеточная стенка

Клеточная стенка представляет собой внешнюю структуру бактерий толщиной 30-35 нм, главным компонентом которой является пептидогликан (муреин). Пептидогликан является структурным полимером, состоящим из чередующихся субъединиц N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидными связями (рис.
1.3).

Рис. 1.3. Схематическое изображение однослойной структуры пептидогликана

Параллельно расположенные полисахаридные (гликановые) цепи скреплены между собой поперечными пептидными мостиками (рис. 1.4).

Рис. 1.4. Детальное строение структуры пептидогликана Светлые и черные короткие стрелки указывают связи, расщепляемые соответственно лизоцимом (мурамидазой) и специфической муроэндопептидазой

Полисахаридный каркас легко разрушается лизоцимом - антибиотиком животного происхождения. Пептидные связи являются мишенью для пенициллина, который ингибирует их синтез и препятствует формированию клеточной стенки. Количественное содержание пептидогликана влияет на способность бактерий окрашиваться по Граму. Бактерии, имеющие значительную толщину муреинового слоя (90-95%), стойко окрашиваются генцианвиолетом в сине-фиолетовый цвет и носят название грамположительных бактерий.

Грамотрицательные бактерии с тонким слоем пептидогликана (5-10%) в клеточной стенке после действия спирта утрачивают генцианвиолет и дополнительно окрашиваются фуксином в розовый цвет. Клеточные стенки у грамположительных и грамотрицательных прокариот резко различаются как по химическому составу (табл. 1.1), так и по ультраструктуре (рис. 1.5).

Рис. 1.5. Схематическое изображение клеточной стенки у грамположительных (а) и грамотрицательных (б) прокариот: 1 - цитоплазматическая мембрана; 2 - пептидогликан; 3 - периплазматическое пространство; 4 - наружная мембрана; 5 - ДНК

Кроме пептидогликана, в клеточной стенке грамположительных бактерий содержатся тейхоевые кислоты (полифосфатные соединения), в меньшем количестве - липиды, полисахариды, белки.

Таблица 1.1. Химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных прокариот

Грамотрицательные прокариоты имеют наружную мембрану, в состав которой входят липиды (22 %), белки, полисахариды, липопротеины.

Клеточная стенка у бактерий выполняет в основном формообразующую и защитную функции, обеспечивает ригидность, формирует капсулу, определяет способность клеток к адсорбции фагов.

Все бактерии, в зависимости от их отношения к окраске по Граму, делятся на грамположительные и грамотрицательные.

Методика окраски по Граму

1. На мазок кладут фильтровальную бумагу и наливают карболовый раствор генцианового фиолетового на 1-2 мин.
2. Снимают бумагу, сливают краситель и, не промывая мазок водой, наливают раствор Люголя на 1 мин.
3. Сливают раствор Люголя и обесцвечивают препарат в 96 %-м спирте в течение 30 сек.
4. Промывают водой.
5. Красят 1-2 мин водным раствором фуксина.
6. Промывают водой и высушивают.

В результате окраски грамположительные бактерии окрашиваются в фиолетовый цвет, грамотрицательные - в красный.

Причину различного отношения бактерий к окраске по Граму объясняют тем, что после обработки раствором Люголя образуется нерастворимый в спирте комплекс йода с генциановым фиолетовым. Этот комплекс у грамположительных бактерий, в связи со слабой проницаемостью их стенки, не может диффундировать, в то время как у грамотрицательных - легко удаляется при промывании их этанолом, а затем водой.

Бактерии, полностью лишенные клеточной стенки, называются протопластами, они имеют шаровидную форму, обладают способностью к делению, дыханию, синтезу белков, нуклеиновых кислот, ферментов. Протопласты являются неустойчивыми структурами, очень чувствительными к изменениям осмотического давления, механических воздействий и аэрации, не обладают способностью синтезировать составные части клеточной стенки, не подвергаются инфицированию вирусами бактерий (бактериофагами) и не обладают активной подвижностью.

Если под влиянием лизоцима и других факторов происходит частичное растворение клеточной стенки, то бактериальные клетки превращаются в сферические тела, получившие название сферопластов.

Под воздействием некоторых внешних факторов бактерии способны терять клеточную стенку, образуя L-формы (названы в честь института им. Д. Листера, где были впервые выделены); подобная трансформация может быть спонтанной (например, у хламидий) или индуцированной, например, под воздействием антибиотиков. Выделяют стабильные и нестабильные L-формы. Первые не способны к реверсии, а вторые реверсируют в исходные формы после удаления причинного фактора.

Цитоплазматическая мембрана

Цитоплазма бактериальной клетки ограничена от клеточной стенки тонкой полупроницаемой структурой толщиной 5-10 нм, называемой цитоплазматической мембраной (ЦПМ). ЦПМ состоит из двойного слоя фосфолипидов, пронизанных белковыми молекулами (рис. 1.6).

Рис.1.6. Строение плазматической мембраны Два слоя фосфолипидных молекул, обращенных гидрофобными полюсами друг к другу и покрытых двумя слоями молекул глобулярного белка.

С ЦПМ связаны многие ферменты и белки, участвующие в переносе питательных веществ, а также ферменты и переносчики электронов конечных стадий биологического окисления (дегидрогеназы, цитохром-ная система, АТФ-аза).

На ЦМП локализуются ферменты, катализирующие синтез пептидогликана, белков клеточной стенки, собственных структур. Мембрана является также местом превращения энергии при фотосинтезе.

Периплазматическое пространство

Периплазматическое пространство (периплазма) представляет собой зону между клеточной стенкой и ЦПМ. Толщина периплазмы составляет около 10 нм, объем зависит от условий среды и прежде всего от осмотических свойств раствора.

Периплазма может включать до 20 % всей находящейся в клетке воды, в ней локализуются некоторые ферменты (фосфатазы, пермеазы, нуклеазы и др.) и транспортные белки -переносчики соответствующих субстратов.

Цитоплазма

Содержимое клетки, окруженное ЦПМ, составляет цитоплазму бактерий. Та часть цитоплазмы, которая имеет гомогенную коллоидную консистенцию и содержит растворимые РНК, ферменты, субстраты и продукты обмена веществ, обозначается как цитозоль. Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами: мезосомами, рибосомами, включениями, нуклеоидом, плазмидами.

Рибосомы - субмикроскопические рибонуклеопротеиновые гранулы диаметром 15-20 нм. В рибосомах находится примерно 80-85 % всей бактериальной РНК. Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70 S. Они построены из двух частиц: 30 S (малая субъединица) и 50 S (большая субъединица) (рис. 1.7).

Рис. 1.7. Рибосома (а) и ее субчастицы - большая (б) и малая (в) Рибосомы служат местом синтеза белка.

Цитоплазматические включения

Нередко в цитоплазме бактерий обнаруживаются различные включения, которые образуются в процессе жизнедеятельности: капельки нейтральных липидов, воска, серы, гранулы гликогена, в-гидроксимасляной кислоты (особенно у рода Bacillus). Гликоген и в-гидроксимасляная кислота служат для бактерий запасным источником энергии.

У некоторых бактерий в цитоплазме находятся кристаллы белковой природы, обладающие ядовитым действием на насекомых.

Некоторые бактерии способны накапливать фосфорную кислоту в виде гранул полифосфата (зерна волютина, метахроматические зерна). Они играют роль фосфатных депо и выявляются в виде плотных образований в форме шара или эллипса, располагающихся в основном у полюсов клетки. Обычно на полюсах бывает по одной грануле.

Нуклеоид

Нуклеоид - ядерный аппарат бактерий. Представлен молекулой ДНК, соответствующей одной хромосоме. Она замкнута, располагается в ядерной вакуоле, не имеет ограничивающей от цитоплазмы мембраны.

С ДНК связано небольшое количество РНК и РНК-полимеразы. ДНК свернута вокруг центрального стержня, состоящего из РНК, и представляет собой высокоупорядоченную компактную структуру. Хромосомы большинства прокариот имеют молекулярную массу в пределах 1-3 х109, константу седиментации 1300-2000 S. Молекула ДНК включает 1,6х10 нуклеотидных пар. Различия в генетическом аппарате прокариотических и эукариотических клеток обусловливают его название: у первых - нуклеоид (образование, подобное ядру), в отличие от ядра у вторых.

В нуклеоиде бактерий содержится основная наследственная информация, которая реализуется в синтезе специфических белковых молекул. С ДНК бактериальной клетки связаны системы репликации, репарации, транскрипции и трансляции.

Нуклеоид в прокариотической клетке может быть выявлен в окрашенных препаратах с помощью светового или фазово-контрастного микроскопа.э

У многих бактерий в цитоплазме обнаружены внехромосомные генетические элементы - плазмиды. Они представляют собой замкнутые в кольца двухцепочечные ДНК, состоящие из 1500-40000 пар нуклеотидов и содержащие до 100 генов.

Капсула

Капсула - слизистый слой клеточной стенки бактерий, состоящий из полисахаридов или полипептидов. Микрокапсулу (толщиной менее 0,2 мкм) способны формировать большинство бактерий.

Жгутики

Жгутики выполняют роль органа движения, позволяющего бактериям передвигаться со скоростью 20-60 мкм/сек. Бактерии могут иметь один или несколько жгутиков, располагающихся по всей поверхности тела либо собранных в пучки у одного полюса, у разных полюсов. Толщина жгутиков в среднем составляет 10-30 нм, а длина достигает 10-20 мкм.

Основу жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла), которая у поверхности клеточной стенки переходит в утолщенную изогнутую структуру - крюк и прикрепляется к базальной грануле, вмонтированной в клеточную стенку и ЦПМ (рис. 1.8).

Рис. 1.8. Схематическая модель базального конца жгутика Е. coli, основанная на электронных микрофотографиях выделенной органеллы

Базальные гранулы имеют диаметр около 40 нм и состоят из нескольких колец (одна пара - у грамположительных бактерий, четыре - у грамотрицательных прокариот). Удаление пептидогликанового слоя клеточной стенки ведет к потере способности бактерий к движению, хотя жгутики при этом остаются неповрежденными.

Жгутики почти полностью состоят из белка флагеллина с некоторым содержанием углеводов и РНК.

Споры

Некоторые бактерии в конце периода активного роста способны образовывать споры. Этому предшествует обеднение среды питательными веществами, изменение ее рН, накопление ядовитых продуктов метаболизма. Как правило, одна бактериальная клетка образует одну спору - локализация спор различна (центральная, терминальная, субтерминальная - рис. 1.9).

Рис. 1.9. Типичные формы спорообразующих клеток.

Если размеры спор не превышают поперечного размера палочковидной бактерии, то последняя называется бациллой. Когда диаметр споры больше - бактерии имеют форму веретена и носят название клостридий.

По химическому составу различие спор от вегетативных клеток состоит лишь в количественном содержании химических соединений. Споры содержат меньше воды и больше липидов.

В состоянии споры микроорганизмы метаболически неактивны, выдерживают высокую температуру (140-150°С) и воздействие химических дезинфицирующих веществ, длительно сохраняются в окружающей среде.

Попадая в питательную среду, споры прорастают в вегетативные клетки. Процесс прорастания спор включает три стадии: активации, начальной стадии и стадии роста. К активирующим агентам, нарушающим состояние покоя, относят повышенную температуру, кислую реакцию среды, механические повреждения и др. Спора начинает поглощать воду и с помощью гидролитических ферментов разрушает многие собственные структурные компоненты. После разрушения наружных слоев наступает период формирования вегетативной клетки с активацией биосинтеза, заканчивающейся делением клетки.

Л.В. Тимощенко, М.В. Чубик

По мнению ученых, бактериям более 3,5 миллиардов лет. Они существовали на Земле задолго до появления высокоорганизованных организмов. Находясь у истоков жизни, бактериальные организмы получили элементарное строение по прокариотическому типу, характеризующееся отсутствием оформленного ядра и ядерной оболочки. Одним из факторов, повлиявших на формирование их биологических свойств, является оболочка бактерий (клеточная стенка).

Функции внешней стенки

Стенка бактерии призвана выполнять несколько основополагающих функций:

• быть скелетом бактерии;
• придавать ей определенную форму;
• осуществлять связь с внешней средой;
• защищать от вредных воздействий окружающих факторов;
• участвовать в делении бактериальной клетки, которая не имеет ядра и ядерной оболочки;
• удерживать на своей поверхности антигены и различного рода рецепторы (характерно для грамотрицательных бактерий).

У определенных видов бактерий есть наружная капсула, которая отличается прочностью и служит для сохранения целостности микроорганизма длительное время. В таком случае оболочка у бактерий является промежуточной формой между цитоплазмой и капсулой. Некоторые бактерии (например, лейконосток) имеют особенность заключать в одну капсулу несколько клеток. Это называется зоогелем.

Химический состав капсулы характеризуется наличием полисахаридов и большого количества воды. Капсула также может обеспечивать возможность бактерии прикрепиться к определенному объекту.

От того, насколько легко вещество проникает через оболочку, зависит степень его усвояемости бактерией. Большую вероятность проникновения имеют молекулы с длинными участками цепи, обладающими устойчивостью к биодеградации.

Что представляет собой оболочка?

Бактериальная оболочка состоит из липополисахаридов, протеинов, липопротеидов, тейхоевых кислот. Основополагающим компонентом является муреин (пептидогликан).

Толщина клеточной стенки может быть различной и достигать 80 нм. Поверхность – не сплошная, имеет поры различного диаметра, через которые микроб получает питательные вещества и выделяет продукты своей жизнедеятельности.

О значимости наружной стенки свидетельствует её значительный вес – он может колебаться от 10 до 50% сухой массы всей бактерии. Цитоплазма может выпячиваться, меняя внешний рельеф бактерии.

Сверху оболочка может быть покрыта ресничками либо на ней могут располагаться жгутики, которые состоят из флагеллина – специфического вещества белковой природы. Для крепления к бактериальной оболочке у жгутиков есть особые структуры – плоские диски. Бактерии с одним жгутиком называются монотрихами, с двумя – амфитрихами, с пучком – лофотрихами, с множеством пучков – перитрихами. Не имеющие жгутиков микроорганизмы называются атрихиями.

Клеточная оболочка имеет внутреннюю часть, которая начинает формироваться после завершения роста клетки. В отличие от наружной, она состоит из гораздо меньшего количества воды и имеет большую эластичность и прочность.

Процесс синтеза стенок микроорганизмов начинается внутри бактерии. Для этого в ней имеется сеть полисахаридных комплексов, которые чередуются в определенной последовательности (ацетилглюкозамин и ацетилмурамовая кислота) и связываются между собой прочными пептидными связями. Сборка стенки осуществляется снаружи, на плазматической мембране, где оболочка и располагается.

Поскольку бактерия не имеет ядра, то и ядерной оболочки у нее не имеется.

Оболочка представляет собой неокрашенную тонкую структуру, которую без специальной окраски клеток даже невозможно рассмотреть. Для этого используют плазмолиз и затемненное поле зрения.

Окрашивание по Граму

Для изучения подробной структуры клетки в 1884 году Христиан Грам предложил особый способ её окраски, который в последующем был назван его именем. Окраска по Граму делит все микроорганизмы на грамположительные и грамотрицательные. Для каждого вида характерны свои биохимические и биологические свойства. Различная окраска обусловлена и строением клеточной стенки:

1. Грамположительные бактерии имеют массивную оболочку, которая включает полисахариды, белки и липиды. Она прочная, поры имеют минимальную величину, краска, применяемая для окрашивания, плотно проникает вглубь и практически не вымывается. Такие микроорганизмы приобретают сине-фиолетовый цвет.
2. Грамотрицательные бактериальные клетки имеют определенные отличия: толщина их стенки меньше, зато оболочка имеет два слоя. Внутренний слой состоит из пептидогликана, который имеет более рыхлую структуру и широкие поры. Краска при окрашивании по Граму легко вымывается этанолом. Клетка при этом обесцвечивается. В дальнейшем методикой предусмотрено добавление контрастного красного красителя, который окрашивает бактерии в красный или розовый цвет.

Удельный вес грамположительных микробов, безвредных для человека, гораздо превышает грамотрицательные. На сегодняшний день классифицировано три группы грамотрицательных микроорганизмов, которые вызывают у человека заболевания:

• кокки (стрептококки и стафилококки);
• неспорообразующие формы (коринебактерии и листерии);
• спорообразующие формы (бациллы, клостридии).

Характеристика периплазматического пространства

Между бактериальной стенкой и мембраной цитоплазмы находится периплазматическое пространство, которое состоит из ферментов. Этот компонент является обязательной структурой, он составляет 10-12% сухой массы бактерии. Если мембрана по какой-то причине разрушается, клетка гибнет. Генетическая информация располагается непосредственно в цитоплазме, не отделяется от неё ядерной оболочкой.

Независимо от того, является микроб грамположительным или грамотрицательным, это осмотический барьер микроорганизма, транспортер органических и неорганических молекул вглубь клетки. Доказана и определенная роль периплазмы в росте микроорганизма.

Строе́ние бактериа́льной кле́тки значительно отличается от строения эукариотической клетки. В отличие от эукариот, бактерии не имеют ядра и, в большинстве случаев, каких-либо мембранных органелл. Их клеточная стенка устроена совершенно иначе, чем у тех эукариот, у которых имеется клеточная стенка (растений и грибов). Генетический материал бактерий также организован не так, как у эукариот: их ДНК не связана с гистонами, гены не имеют интронов и часто собраны в опероны. Бактериальная рибосома по массе и структуре отлична от рибосомы эукариотического типа. Ниже подробно рассматриваются различные аспекты строения клеток бактерий.

Энциклопедичный YouTube

• 1 / 5

  Формы клеток бактерий не очень разнообразны. Чаще всего бактериальные клетки имеют сферическую (кокки) или палочковидную (бациллы) форму, некоторые имеют форму, промежуточную между сферической и палочковидной, и называются коккобациллами. Многие бактерии имеют нитевидную или извитую форму - в виде запятой (вибрионы), спирали (спириллы) или вытянутую, закрученную наподобие спирали ДНК (спирохеты) . Часто бактериальные клетки образуют устойчивые сочетания, такие как пары палочек (диплобациллы) или кокков (диплококки), цепочки палочек (стрептобациллы) или кокков (стрептококки), тетрады, пакеты из 4, 8 и более кокков (сарцины), гроздья (стафилококки). Некоторые бактерии образуют розетки, плоские таблички, сети, а также прямые или ветвящиеся трихомы - цепочки плотно примыкающих друг к другу клеток. Известны бактерии с клетками весьма необычной формы (например, звёздчатые), некоторые бактерии (Corynebacterium , Mycobacterium , Nocardia ) меняют морфологию в течение жизненного цикла. Актинобактерии формируют мицелий, представители рода Hyphomicrobium образуют гифы с почками . Клетки некоторых бактерий (например, Caulobacter ) несут стебельки и прочие придатки .

  Клеточная мембрана

  Как любая живая клетка, бактериальная клетка окружена мембраной, которая представляет собой липидный бислой. Клеточная мембрана поддерживает осмотический баланс клетки, осуществляет разные виды транспорта, в том числе секрецию белков, задействована в образовании клеточной стенки и биосинтезе внеклеточных полимеров, а также получает регуляторные сигналы из внешней среды. Во многих случаях клеточная мембрана может участвовать в синтезе АТФ за счёт трансмемембранного электрохимического потенциала (протондвижущей силы). Мембрана бактериальной клетки участвует в репликации и разделении дочерних бактериальных хромосом при делении клетки, а также в передаче ДНК посредством трансдукции или конъюгации .

  Помимо липидов, в состав бактериальных мембран входят различные белки. По химическому составу клеточные мембраны бактерий гораздо разнообразнее мембран эукариотических клеток. Мембранные липиды архей представлены ацил- и алкилсодержащими глицеролипидами (в том числе фосфолипидами), а также полиизопреноидами. В отличие от эукариот, меняющих свойства липидного остова мембраны за счёт изменения соотношения между фосфолипидами и холестерином, бактерии изменяют свойства мембраны, варьируя жирные кислоты, входящие в состав липидов. Стероиды обнаруживаются в бактериальных мембранах чрезвычайно редко, и вместо стероидов мембраны содержат гопаноиды, представляющие собой пентациклические углеводороды. Гопаноиды активно участвуют в регуляции физических свойств мембран бактериальных клеток .

  Клеточная стенка

  У грамположительных бактерий поверх мембраны залегает толстый слой пептидогликана, который и образует клеточную стенку. Кроме того, в клеточной стенке грамположительных бактерий имеются тейхоевые кислоты, которые закрепляются на поверхности клетки, образуя связи с пептидогликаном. Липотейхоевые кислоты взаимодействуют с остатками жирных кислот клеточной мембраны. Тейхоевые и липотейхоевые кислоты представляют собой полианионы, состоящие из повторяющихся звеньев в виде фосфорилированных сахаров или остатков глицерина. Фосфатные группы в составе тейхоевых кислот могут быть заменены на глюкоуронат, в результате чего образуются тейхуроновые кислоты. Блокировка синтеза тейхоевых кислот приводит к гибели бактерий, однако конкретные функции этих соединений точно не установлены.

  Внеклеточные структуры

  Внутриклеточные структуры

  Покоящиеся формы

  Примечания

  1. , с. 31.
  2. , с. 157-159.
  3. Young K. D. The selective value of bacterial shape. (англ.) // Microbiology And Molecular Biology Reviews: MMBR. - 2006. - September (vol. 70 , no. 3 ). - P. 660-703 . - DOI :10.1128/MMBR.00001-06 . - PMID 16959965 . [исправить ]
  4. , с. 35-36.
  5. Jiang C. , Brown P. J. , Ducret A. , Brun Y. V. Sequential evolution of bacterial morphology by co-option of a developmental regulator. (англ.) // Nature. - 2014. - 27 February (vol. 506 , no. 7489 ). - P. 489-493 . - DOI :10.1038/nature12900 . - PMID 24463524 . [исправить ]
  6. , с. 181-182.
  7. , с. 170-177.
  8. Joseleau-Petit D. , Liébart J. C. , Ayala J. A. , D"Ari R.